Fisiologi Mikroba

Bakteri Hidrogen

Organisme ini menggunakan H₂ yang menyediakan energi yang mereduksi kekuatan untuk pertumbuhan dan fiksasi CO₂. Kebanyakan bakteri ini bersifat autotrof dan tumbuh pada substrat organik. Banyak juga bakteri heterotrof yang memiliki kemampuan mampu menggunakan H₂ untuk menyediakan reduksi kekuatan dan energi untuk tujuan metabolik tapi tidak mendukung dalam fiksasi CO₂.

Proteobakterium kemolithoautotrof fakultatif , Ralstonia eutropa  dapat menggunakan H₂ sebagai sumber energi. Dua energi penghasil hidrogenase (NiFe) juga ada. Satu, pada membrane-bound hydrogenase yang terlibat dalam transpor elektron sedangkan sisanya adalah enzim pada sitoplasma yang mereduksi NAD untuk menyediakan ekuivalen pereduksi.

Berikut adalah perbandingan fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi non-siklik :

Pada fotofosforilasi siklik diproduksi ATP, tapi tidak menghasilkan ekuivalen pereduksi. Sedangkan pada fotofosforilasi non-siklik, dua molekul ATP diproduksi, terjadi reduksi NADP dan oksigen diproduksi melalui fotolisis air.

Karbondioksida diasimilasi secara autothrof melalui reaksi fosforibulokinase dan ribulose-1,5-bisphosphate dan siklus Calvin. Pada Ralstonia eutropa  fosforibulokinase akan terinaktivasi secara parsial ketika biakan autothrof berganti menjadi pertumbuhan heterotrof dengan piruvat sebagai sumber karbon dan energi. Reaktivasi fosforibulokinase terjadi ketika piruvat pada medium telah habis. Bakteri autotrof hidrogen, Xanthobacter dapat tumbuh secara autotrof dengan hidrogen atau metanol sebagai sumber karbonnya. Hidrogen dioksidasi oleh membrane-bound hydrogenase. Metanol dioksidasi menjadi formaldehid, format dan kemudian menjadi CO₂ oleh metanol dehidrogenase, formaldehid dehidrogenase, dan format dehidrogenase.

Bakteri Nitrit

Nitrosomonas merupakan organisme umum yang ditemukan di tanah yang mampu mengoksidasi amonia menjadi nitrit :

                                2NH₃+3O₂                              2NO₂ - + 2H+ +2H₂O

Nitrobacter merupakan organisme umum yang ditemukan di tanah yang mampu mengoksidasi nitrit menjadi nitrat :

                              2NO₂ ^- +3O₂                              2NO₃^-

Nitrosomonas dan Nitrobacter melakukan mekanisme khusus yang digunakan untuk produksi ATP dan mereduksi NAD yang diperlukan dalam asimilasi karbondioksida. ATP dihasilkan dari fosforilasi oksidatif pada tingkat sitokrom yang digunakan untuk mereduksi nukleotida pirimidin.

Bakteri Sulfur

Semua anggota dari grup ini, Thiorhodaceae memiliki kemampuan untuk tumbuh pada unsur Sulfur. Banyak yang dapat menggunakan tiosulfat (S₂O₃^-) dengan baik. Biokimia dari dua bakteri pereduksi Sulfat, Desulfovibrio dan Desulfotomaculum berbeda secara fundamental.  Pada Desulfovibrio, PPi diproduksi selama pembentukan adenylyl sulfate  (APS) dari ATP dan  pada tahap pertama, sulfat dihidrolisis menjadi Pi oleh pyrophosphatase anorganik.

                                                            ATP + SO₄²⁻ → APS + PPi

                                                             PPi + H₂O    → 2Pi

Melalui proses ini, energi pada PPi dipisahkan secara hidrolisis, dan untuk mendapatkan jumlah ATP yang dihasilkan selama pertumbuhan pada laktat yang ditambah sulfat, Desulfovibrio melakukan transfer elektron yang berpasangan dengan fosforilasi.

Sebagai perbandingan, Desulfotomaculum mengubah energi yang terikat pada PPi oleh enzim asetat : PPi phosphotransferase dan pembentukan ATP oleh asetat kinase.

                                                              acetate + PPi → acetyl phosphate + Pi

                                                         acetyl phosphate + ADP → acetate + ATP

Reaksi diatas memungkinkan Desulfotomaculum menggunakan PPi sebagai sumber energi untuk tumbuh dengan asetat dan sulfat. Pengubahan APS (adenosine phosphosulfate) menjadi sulfit oleh APS reductase memerlukan penambahan dua elektron :

                                                              APS + 2e⁻ → AMP + SO₃²⁻

Archae yang tergantung dengan sulfur ditemukan pada sumber mata air panas yang mampu tumbuh secara kemoautotrof menggunakan CO₂ sebagai sumber karbon dan oksidasi unsur sulfur dengan oksigen yang menghasilkan asam sulfat :

                                                           2S⁰ + 3O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄

Akan teapi, Sulfolobus ambivalens mampu tumbuh secara anaerob menggunakan CO₂ sebagai sumber karbon tapi menggunakan H₂ untuk reduksi sulfur menjadi H₂S.

S⁰ + H₂ → H₂S

Iron Bacteria

            Thiobacillus ferooxidans, Gallionell, Leptothrix, Sulfolobus, Sphaerotilus dan Shewanella oneidensis memiliki kemampuan mengoksidasi ferrous dan ferric yang menghasilkan energi secara biologis :

Fe²⁺ + H⁺ + 0,25 O₂             Fe³⁺ + 0,5 H₂O + 40 kcal

Thiobacillus ferooxidans merupakan obligat autrotrof. Dimana bakteri ini dapat tumbuh secara heterotrofik dalam ketidakhadiran sumber oksidasi besi. T.  ferooxidans berbeda dari organisme autrotrofik lainnya karena tidak memiliki kemampuan untuk mengubah menjadi mode autrotrofik dari perpanjangan kultivasi pada substrat organik. Transisi dari T.  ferooxidans menjadi obligat organotrof dipengaruhi beberapa faktor yaitu pH medium, suhu inkubasi, ketersediaan oksigen, umur sel ketika mengalami transisi, dan tipe energi dan karbon yang tersedia. Konversi  menjdai organotroph menghasilkan penurunan kemampuan meredukasi Fe³⁺ dan penghentian dari oksidasi CO₂.

Methylotrop

Bakteri methylotrop memiliki kemampuan untuk menggunakan metana, metanol, metilamin, atau format sebagai sumber karbon dan energi. Terdapat juga beberapa spesies dari yeast dan jamur yang mampu menggunakan metana atau metanol. Banyak dari methylotrop merupakan obligat yang hanya mampu menggunakan senyawa C₁.

            Dua tipe dari methylotrop memiliki basis  mode asimilasi dari formaldehide.

-Tipe I methylotrop : Pada tipe ini, bakteri menggunakan jalur ribulosa monophosophate untuk asimilisai formaldehide :

3HCHO + 3 ribulosa monophosophate             3 heksulosa-6-phosphate

Heksulosa-6-phosphate dimetabolis melalui jalur/ siklus pusat  mejadi gliseraldehid-3-phosphate

3HCHO + ATP            gliseraldehid-3-phosphate + ADP

Pada jalur methylothrop ini metanol dikonversimenjadi CO­₂ dan H₂ pada yeast.

-Tipe II methylotrop : Menggunakan jalur serine untuk asimilasi formaldehide

2 HCHO + 2 Glisin           2 Serin

2 Serin             2 Glyserat          2 fosfogliserat

Reaksi  keseluruhan :

2 HCHO + CO₂ + 3 ATP + 2 NADH               2 fosfogliserat +2 ADP + Pi +NAD⁺

Bakteri methylothrophs antara lain Paracoccus denitrificans, dan beberapa spesies dari Pseudomonas, Hypomicrobium, dan Xanthobacter. Sebagian besar dari obligat methylothrophs mengarah ke genera Methylophilus, Methylobacterium, Methylococcus, Methylosinus, atau Methylomonas.

Yeast methylothrophs antara lain Hansenula, Candida, Torulopsis, dan Pichia. Jalur metaboliknya mengkonversi metanol menjadi CO₂ dan H₂O memiliki kemiripan dengan beberapa yeast. Lintasan pada Pichia pastoris melibatkan oksidase alkohol, katalase, formaldehid dehydrogenase, S-formylglutathione dan format. Pada yeast, alkohol dehidrogenase dan reaksi katalase berlangsung ddi peroksisom, membran organel yang mengandung flavin-linked oxidases yang menghasilkan oksidasi flavin melalui rekasi dengan O₂.