FOTOSINTESIS DAN METABOLISM INORGANIK

Organisme yang menggunakan komponen C(contoh CO₂ atau CH₄) sebagai satu-satunya atau sumber karbon dan energi utama disebut autotrop. Methylotrop menggunakan metana (CH₄) atau methanol (CH₃COOH) sebagai sumber karbon satu-satunya. Organisme autotrop yang menggunakan cahaya sebagai sumber energi disebut photoautotroph.

Karakteristik dan metabolisme autotroph

Fotosintesis bakteri dan Cyanobacteria

Kebanyakan kehidupan di bumi tergantung pada proses fotosintesis. Proses ini terjadi pada tumbuhan hijau, alga, dan bakteri. Komunitas besar mikroorganisme laut dalam, biasanya sebagai fitoplankton, banyak mengandung spesies cyanobacteria yang mencakup populasi terbesar organisme yang berfotosintesis di planet ini. Banyak tumbuhan dan mikroorganisme juga melakukan fiksasi nitrogen. Menyediaka dasar keberlanjutan hidup yang lain. Beberapa reaksi proses fotosintesis sangat lambat dan tidak efektif.  Oleh karena itu, satu aspek utama mempelajari fotosintesis orrganisme efesiensi kemajuan melalui teknik genetic. Fotosintesis bakteri ditemukan di air laut dalam secara tetap bertingkat-tingkat (meremictic) di mana keadaan danau anaerob, tetapi masih ada cahaya.

Perbedaan antara Fotosintesis bakteri dan Fotosintesis cyanobacteria adalah tipe utama pigmen hasil Fotosintesis. Prokariota seperti cyanobacteria (Anabaena, Synechococcus, Prochlorococcus) yang melakukan fotosintesis mengandung klorofil a. Bakteri ungu (Thiorhodaceae) mengandung bacteriochlorophyll a atau b.

Thiorhodaceae ini memanfaatkan H2S dan / atau senyawa anorganik sebagai donor elektron, dan metabolisme tidak melibatkan molekul oksigen (misalnya, itu adalah anaerobik). Bakteri hijau (Chlorobacteriaceae) mengandung bacteriochlorophyll c atau d dan sejumlah kecil bacteriochlorophyll, menggunakan H2S dan / atau senyawa organik sebagai donor elektron dan mengikuti jalur metabolisme anaerobik.

Kelompok utama Autotroph

Sumber karbon	Group	Genus
H2	Bakteri hydrogen	Ralstonia (formerly Alcaligenes), Nocardia, Xanthobacter, Pseudomonas derxia
NH3	Bakteri nitrifikasi	Nitrosolobus, Nitrosomonas, Nitrocystis
NO2	Bakteri nitrifikasi	Nitrobacter, Nitrospina, Nitrosococcus
N2	Bakteri pemfiksasi nitrogen	Azotobacter, Anabaena, Prochlorococcus, Rhizobium
H2S, S, S2O32-	Bakteri sulfur	Thiobacillus, Sulfolobus, Desulfotomaculum, Wolinella, Desulfovibrio, Beggiatoa
Fe2+	Bakteri besi	Gallionella, Sphaerotilus, Thiobacillus ferrooxidans, Leptothrix, Shewanella oneidensis
CH4, CH3OH	Methylotrophs	Hyphomicrobium, Methylomonas, Methylobacterium, Methylosinus, Paracoccus, Pseudomonas
H2, CO2, Formate Methylamine Trimethylamine Acetate	Methanogen	Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus, Methanomicrobium, Methogenium, Methanospirillum, Methanosarcina
Cahaya	Phototroph	Rhodobacter, Anabaena, Prochlorococcus, Synechococcus, algae

Alga dan tumbuhan tingkat tinggi mengandung sel-sel kloroplas. Perbandingan struktur (chromatophores) yang diamati pada bakteri fotosintetik. Fotosintetik dari Rhodococcus sphaeroides terdiri dari serangkaian membran intracytoplasmic (ICMs) yang muncul sebagai invaginasi vesikular berasal dari membran sitoplasma. R. sphaeroides melakukan fotosintesis anoxigenik tetapi juga mampu respirasi aerobik dan anaerobik serta fermentasi.

Chlorobacteriaceae (bakteri hijau) mengandung vesikel tertutup dalam membran tipis yang tidak terkait langsung dengan membran sel. Secara metabolik, bakteri hijau adalah organisme anaerobik yang harus  berfotosintesis.
Mereka memanfaatkan H₂ S, tiosulfat, atau H₂ sebagai donor elektron dan CO₂ sebagai sumber karbon:

CO₂ + 2 H₂ S + light −−−→ (CH₂O) + H₂O + 2S

2 CO₂+ 2Na₂S₂O₃+ 3H₂O + light −−−→ 2(CH₂O) + 2NaHSO₄

CO₂+ 2H₂+ light −−−→ (CH₂O) + H₂O

Bakteri ungu mempunyai dua kelompok: bakteri sulfur ungu (Thiorhodaceae)
yang menggunakan H₂S sebagai donor elektron dan bakteri nonsulfur ungu (Athiorhodaceae) yang bergantung pada senyawa organik seperti asam lemak rantai pendek untuk fotosintesis metabolisme. Poly-β-hidroksibutirat sebagai produk akhir:

CO₂+ 2CH₃CHOHCH₃+ light −−−→ (CH₂O) + H₂O + 2CH₃COCH₃

2CH₃COOH + 2CoASH −−−→ 2CH₃COSCoA

2CH₃COSCoA −−−→ CH₃COCH₂COSCoA + CoASH

nCH₃CHOHCH₂COSCoA −−−→ (CH₃CHOHCH₂COOH)n+ CoASH

Poly-β-hidroksibutirat berfungsi sebagai bahan penyimpanan cadangan utama pada organisme ini.  

Analisis filogenetik jenis karbon sitokrom dan urutan rRNA telah membentuk hubungan antara cyanobacteria dan kloroplas alga hijau dan tumbuhan tingkat  tinggi. Bukti-bukti ini menyediakan dukungan terhadap konsep kloroplas prokariotik yang dikaitkan dengan mitokondria.

Autotrophic Fiksasi CO2 dan Mekanisme Fotosintesis

Fotoautotrof dan kemoautotrof, di mana CO₂ berfungsi sebagai satu-satunya atau sumber karbohidrat seluler, memperbaiki CO₂ melalui reduksi jalur pentosa fosfat (siklus Calvin) atau reduksi jalur asam C4-dikarboksilat. Sistem ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan hijau. Awalnya, semua tanaman hijau dianggap  mengasimilasi CO₂ di atmosfer melalui reduksi jalur pentosa (Gambar 12-2) di mana asam fosfogliserat (PGA) adalah produk stabil pertama (tanaman C₃). Pada bakteri fotosintetik dan autotrofik, fiksasi CO₂ terjadi melalui reduksi jalur pentosa fosfat (Gambar12-2). Dalam pengurangan sistem1mol
CO₂ ke tingkat oksidasi karbohidrat melibatkan oksidasi 2 mol NADPH dan hidrolisis 3 mol ATP. Hanya dua dari reaksi phosphoribulokinase dan ribulosabifosfat karboksilase (RuBisCO), khusus untuk fotosintesis atau organisme kemoautotrofik. Reaksi lain yang dimiliki bersama dengan metabolisme karbohidrat organisme non-fotosintetik. Siklus reduksi pentosa adalah reaksi gelap fotosintesis. Enam dari hasil siklus dalam sintesis dari 1 mol heksosa (F-6-P):

6CO2 + 6H2O + 18ATP + 12NADPH + 12 H⁺  → F-6-P + 18ADP + 12NADP⁺ + 17Pi

Jalur reduksi asam C₄-dikarboksilat (Gambar12-3) terdapat pada bakteri fotosintetik. Beberapa organisme seperti Chlorobium adalah satu-satunya jalur siklik untuk asimilasi CO₂. Organisme yang menggunakan jalur C₄ memiliki enzim piruvat-ortofosfat dikinase yang mensintesis phosphoenolpyruvate (PEP):

pyruvate + ATP + Pi + Mg⁺⁺ → PEP + AMP + PPi

Enzim ini berbeda dari sintase PEP. E. coli dan bakteri lain yang dapat memanfaatkan
asam C₄ dalam menghasilkan ortofosfat daripada monofosfat. Chlorobium thiosulfatophilum ialah anggota dari bakteri belerang hijau, membutuhkan Pi selain Mg++ dan ATP untuk membentuk PEP dari piruvat, bakteri fotosintetik seperti tanaman C₄, piruvat-ortofosfat dikinase dari PEP sintase yang digunakan untuk membentuk PEP dalam asimilasi fotosintesis CO₂. Siklus reduksi asam karboksilat pada dasarnya adalah kebalikan dari siklus TCA di mana oksidasi piruvat dan sistem oksidase α-ketoglutarat digantikan oleh ferredoxin dependent sintetase piruvat dan sintetase α-ketoglutarat. Sistem ini sangat penting dalam metabolisme bakteri anaerob.

Gambar. 12-2. Jalur tranduksi fosfat pentosa. Pada 3-phosphoglycerate adalah produk utama yang stabil dari atmosfer fiksasi CO₂, jalur ini disebut jalur C₃. Reaksi ini merupakan reaksi gelap fotosintesis sebab energi yang dibutuhkan dalam bentuk ATP yang telah dihasilkan selama fotofosforilasi.

Fotosintesis baik pada tumbuhan hijau, alga, cyanobacteria, atau bakteri fotosintesis, dimulai dengan penyerapan cahaya oleh molekul pigmen dan mengalirkan energi cahaya untuk elektron pembawa yang dapat mentransduksi energi menjadi bentuk kimia. Fungsi dari pigmen cahaya (antena) untuk menangkap foton. Energi dalam pigmen disalurkan ke reaksi pusat. Fungsi reaksi pusat sebagai baterai yang mentransferelektron di membran fotosintetik dan menyediakan energi untuk fiksasi karbondioksida.

 Gambar. 12-3. Siklus transduksi asam C₄-karboksilat. Ini adalah satu-satunya jalur siklik CO₂ asimilasi pada bakteri fotosintetik tertentu seperti Chlorobium. OAA, oksaloasetat; PEP, phosphoenolpyruvate, Suc-CoA, suksinilkoenzim-A; FH₂, mengurangi ferredoxin berasal dari fotosintesis, FH₂, dan mengurangi flavin.

Pada energi foton yang telah ditransfer ke elektron, elektron bergerak ke molekul bacteri opheophytin, menimbulkan muatan positif pada pasangan khusus molekul klorofil. Elektron kemudian mengalir ke kuinon. Suatu molekul sitokrom larut ditransfer elektron untuk pasangan khusus. Sitokrom memperoleh muatan positif dan pasangan khusus bakteri klorofil netral. Kemudian elektron diteruskan ke kuinon kedua. Langkah-langkah terminal mengakibatkan fosforilasi ADP merupakan tambahan serangkaian reaksi transfer elektron melibatkan ferredoxin, NADP+, dan sitokrom.